Struttura genetica di una specie di fondazione: ridimensionamento dei fenotipi comunitari dall'individuo alla regione | eredità

Struttura genetica di una specie di fondazione: ridimensionamento dei fenotipi comunitari dall'individuo alla regione | eredità

Anonim

Astratto

Comprendere i modelli locali e regionali di distribuzione delle specie è stato uno degli obiettivi principali della ricerca ecologica ed evolutiva. L'idea che questi schemi possano essere compresi attraverso semplici regole quantitative è interessante, ma mentre esistono numerose leggi di ridimensionamento (ad es. Metaboliche, frattali), non siamo a conoscenza di studi che abbiano messo insieme tratti individuali e struttura della comunità all'interno di un quadro di ridimensionamento basato sulla genetica . Documentiamo il potenziale per una base genetica per il ridimensionamento delle comunità ecologiche, in gran parte basato sui nostri studi a lungo termine sui pioppi ( Populus spp.). La struttura genetica e la diversità di queste specie di base influiscono sugli ecosistemi rivieraschi e determinano una comunità molto più ampia di organismi dipendenti. Tre esempi illustrano queste idee. Innanzitutto, esiste una solida base genetica per la fitochimica e l'architettura degli alberi (sia sopra che sotto terra), che possono influenzare diversi organismi e processi ecosistemici. In secondo luogo, studi empirici in natura mostrano che i modelli locali della struttura della comunità basata sulla genetica si espandono nel Nord America occidentale. A più scale spaziali il fenotipo della comunità di artropodi è correlato alla distanza genetica tra le piante da cui questi artropodi dipendono per la sopravvivenza. Terzo, suggeriamo che la curva familiare specie-area, in cui la ricchezza di specie è una funzione dell'area, è anche una funzione della diversità genetica. Scopriamo che la ricchezza delle specie di artropodi è strettamente correlata alla diversità dei marcatori genetici e alla varianza dei tratti suggerendo una componente genetica a queste curve. Infine, discutiamo di come la variazione genetica può interagire con la variazione ambientale per influenzare gli attributi della comunità su scala geografica insieme alle implicazioni per la conservazione.

introduzione

Un quadro generale per la descrizione dei modelli nell'ecologia della comunità si è rivelato sfuggente (Lawton, 1999). I sistemi ecologici sono altamente complessi e strutturati da molteplici fattori interagenti i cui effetti sono variabili nello spazio e nel tempo (Wiens, 1989; Bailey e Whitham, 2006). I semplici principi evolutivi non sono generalmente inclusi nelle spiegazioni delle dinamiche o dei modelli della struttura della comunità (ad es. Jones e Lawton, 1995; Hubbell, 2001; Kinzig et al., 2001), e fino a poco tempo fa gli studi sulle comunità mancavano di una prospettiva genetica ( ma vedi Dungey et al., 2000; Whitham et al., 2003, 2006; Hochwender e Fritz, 2004; Johnson and Agrawal, 2005; Bangert et al., 2005, 2006a, 2006b; Wimp et al., 2004, 2005; Bailey et al., 2006; Johnson et al., 2006; Tovar-Sánchez e Oyama, 2006; Shuster et al., 2006). Sebbene vi sia stata un'esplicita incorporazione della scala negli studi ecologici (Wiens, 1989), l'integrazione della genetica e del ridimensionamento (ovvero il ridimensionamento genetico; vedere la tabella 1 per le definizioni utilizzate in questo documento) ha ricevuto scarsa attenzione ( ma si veda Bailey et al., 2004a). In effetti, nella caratteristica speciale di Diversity & Distributions (2006, 12: 3): collegare il concetto di scala agli studi sulla diversità biologica ; la parola genetica non si verifica. Riteniamo che l'integrazione della genetica nel ridimensionamento sia cruciale in quanto fa avanzare la nostra comprensione evolutiva delle relazioni di ridimensionamento.

Tabella a grandezza naturale

Incorporare la genetica nel ridimensionamento dovrebbe semplificare ulteriormente la complessità ecologica incorporando i principi evolutivi. Il ridimensionamento ecologico è maturato negli ultimi decenni in modo tale che "lo studio del ridimensionamento è un modo efficace per semplificare la complessità ecologica e comprendere i principi fisici e biologici che regolano la biodiversità" (Brown et al., 2002). Sebbene i genetisti della conservazione abbiano preso in considerazione la diversità genetica di una specie a livello di popolazione e specie al fine di suddividere la variazione genetica usando le statistiche Fst (ad esempio, Prior et al., 1997), non hanno sistematicamente collegato questi schemi alle interazioni con altre specie. Ad una scala diversa, Doney et al. (2004) hanno descritto genotipi oceanici basati sul metagenoma della comunità (cioè la composizione genetica amalgamata di specie coesistenti) della comunità microbica e hanno scoperto nuovi geni correlati a nuovi percorsi metabolici, che a loro volta influenzano i processi biogeochimici su larga scala. Entrambi questi esempi suggeriscono che il ridimensionamento genetico è un approccio che è sia fattibile che importante per comprendere i modelli in natura.

Poiché molti modelli ecologici cambiano con la scala a cui vengono studiati (dipendenza dalla scala), incorporare la scala ha dimostrato di essere importante nella comprensione di modelli come la relazione specie-area (MacArthur e Wilson, 1967). Un altro esempio familiare di ridimensionamento biologico è il modo in cui il metabolismo scala con la massa corporea fino alla potenza in nelle endoterme (Savage et al., 2004). Che le relazioni ecologiche siano dipendenti dalla scala o indipendenti, è importante studiare queste relazioni in un contesto genetico perché esiste il potenziale per effetti genetici di essere importanti su più scale. I modelli ecologici coerenti tra le scale sono di particolare interesse perché possono essere interpretati più facilmente. Ad esempio, un'analisi di ridimensionamento genetico mostra che la struttura della comunità di artropodi è indipendente dalla composizione genetica delle piante perché scala da livelli locali a livelli regionali (Bangert et al., 2006b).

Suggeriamo che gran parte del ridimensionamento ecologico si basa in definitiva sulle conseguenze di idoneità delle interazioni genetiche tra individui di diverse specie (Bailey et al., 2006; Shuster et al., 2006). La tendenza di queste interazioni a verificarsi in modo coerente e ripetibile può spiegare le proprietà emergenti come la curva area-specie. Se il ridimensionamento alla fine risulta da interazioni intra e inter-specifiche tra tratti geneticamente basati, allora il ridimensionamento può essere inserito in un quadro genetico ed evolutivo. Inoltre, quando i risultati fenotipici dei singoli genotipi sono considerati parte di relazioni di ridimensionamento genetico relativamente semplici, i metodi di genetica quantitativa tradizionale possono essere utilizzati per studiare il ridimensionamento a livello di popolazione, comunità ed ecosistemi (Shuster et al., 2006; Whitham et al., 2003, 2006).

Per affrontare questo problema fondamentale, ci concentriamo sul complesso ibridante di Populus spp. come sistema modello e discutere le relazioni tra geni vegetali e modelli di comunità che sono sia dipendenti dalla scala che indipendenti. Forniamo anche esempi dall'interno di singole specie per dimostrare che questo concetto non è limitato agli ibridi. Definiamo il ridimensionamento genetico come espressione di geni, che influenzano i tratti delle piante, che a loro volta influiscono sui tratti ecologici (in particolare la struttura della comunità o i fenotipi della comunità) a più livelli di misurazione (Tabella 1). La nostra definizione di ridimensionamento genetico è descritta dalla relazione

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dove S è ricchezza di specie, c è una costante di normalizzazione e A rappresenta l'area o il numero di alberi in un campione, V ge V sono fonti genetiche e ambientali di varianza del tratto, il parametro di ridimensionamento aumenta alla velocità m da una z iniziale 0, che è lo scalare di accumulazione. Per illustrare come i geni scalano le comunità, si consideri il seguente esempio di una popolazione di 20 individui costituita da tre tipi incrociati (ovvero due specie parentali, P 1 e P 2 e i loro ibridi, F 1 ). Se ci sono otto P 1 ciascuno con un valore di tratto di 0, otto P 2 con valori di tratto di due e quattro individui F 1 a seguito di un'aspettativa additiva con un valore di tratto di 1, la popolazione avrebbe un valore di tratto medio di 1 e varianza pari a 0, 84. Tuttavia, se P 2 è completamente dominante a P 1 (valore del tratto F 1 = 2), la media e la varianza della popolazione cambiano rispettivamente a 1, 2 e 1, 01, dimostrando che sia la media che la varianza di una popolazione e la varianza sono funzioni dell'azione genica. Se gli artropodi dipendono da questi valori di tratto, ci aspetteremmo che la struttura della comunità di artropodi (abbondanza di ogni specie sulla popolazione arborea) si ridimensioni con la media del tratto della popolazione vegetale (Shuster et al., 2006) e la ricchezza della specie (numero di specie) scala con la varianza del tratto della popolazione vegetale (ad esempio, Wimp et al., 2004; Johnson et al., 2006; Tovar-Sánchez e Oyama, 2006), in modo tale che la ricchezza nello scenario con P 2 dominante sarebbe maggiore dello scenario in cui vi è solo un'azione genica additiva. Pertanto, se siamo in grado di calcolare la media e la varianza di un tratto in funzione delle frequenze di ciascun tipo di croce e azione genica (additivo, dominanza e così via), possiamo prevedere la ricchezza delle specie utilizzando la relazione di ridimensionamento ecologico basata geneticamente

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come precedentemente definito. Suggeriamo che l'esponente di ridimensionamento è una funzione della variazione fenotipica nella pianta e che all'aumentare della variazione genetica ( V g ) e ambientale ( V e ), il parametro di ridimensionamento aumenta alla velocità m da un iniziale z 0, che rappresenta gli effetti delle dimensioni del campione indipendentemente dalla variazione.

Le prove del ridimensionamento genetico sono diverse e sviluppiamo diverse linee di evidenza a supporto di un'ipotesi di ridimensionamento genetico per la struttura della comunità e la ricchezza delle specie. Un'analisi incrociata di linea determina il modo in cui i geni scalano i tratti (additivo, dominanza e così via) in un complesso di specie ibridante da un'estremità di uno spettro genetico all'altra. Usiamo questo test per dimostrare che gli effetti genetici scalano importanti tratti vegetali come l'architettura degli alberi e la fitochimica delle piante. Poiché questi tratti influenzano una diversa comunità di organismi, il ridimensionamento genetico di questi tratti può in definitiva essere correlato a livelli più alti di organizzazione e fornire aspettative per una relazione di ricchezza tra varianza e specie. Perché le specie di fondazione (cioè le specie che strutturano una comunità creando condizioni localmente stabili per altre specie e modulando e stabilizzando i processi fondamentali dell'ecosistema, Dayton, 1972; Ellison et al., 2005; Tabella 1), possono strutturare processi ecologici su larga scala, esaminiamo modelli in cui i fenotipi di comunità sono simili a diverse scale geografiche. Infine, mostriamo come la ricchezza di specie in una comunità di artropodi si ridimensiona in funzione della diversità genetica e della variazione del tratto degli alberi da cui dipendono per la sopravvivenza. Questa relazione di ridimensionamento genetico è un'importante alternativa alla ben nota ricchezza di specie e alla relazione di ridimensionamento dell'area geografica. La dimostrazione delle relazioni genetiche attraverso una qualsiasi di queste scale ci consente di collocare l'ecologia della comunità all'interno di un ridimensionamento e di un quadro evolutivo dove attualmente non esiste e le ipotesi verificabili risultano sugli effetti del ridimensionamento genetico che possono essere applicati ad altri sistemi ecologici.

Sistema Cottonwood

Gli alberi di pioppo ( Populus spp.) Si trovano nella maggior parte dei sistemi fluviali negli Stati Uniti occidentali dove l'ibridazione intersezionale naturale è comune e si verifica in una zona di contatto intermedia. Le zone ibride hanno dimensioni variabili da pochi km a> 100 km di lunghezza e sono caratterizzate da un'elevata diversità genetica (Whitham et al., 1999). Populus angustifolia James (cottonwood a foglia stretta; sezione Tacamahaca ) si ibrida con P. fremontii Watson (cottonwood Fremont) e P. deltoides Marshall (cottonwood pianure), entrambi nella sezione Aigeiros . Nel sistema di ibridazione intersezionale Aigeiros × Tacamahaca , l'introgressione è unidirezionale in base alla quale la generazione F 1 esegue il backcrossing solo con il genitore a foglia stretta che si traduce in un backcross alla generazione a foglia stretta. Il successivo crosscrossing si verifica principalmente con il genitore a foglia stretta che risulta in un complesso di backcross (Keim et al., 1989). I nostri studi sul campo di Populus hanno riguardato 720 000 km 2, sono stati caratterizzati da fAFLP (fluorescenza A potenziata con olimporfismi di P ) e sono stati integrati con studi comuni sul giardino. Nel 1991, 350 alberi rappresentativi di 81 genotipi naturali di P. fremontii, P. angustifolia e F 1 e ibridi di ritorno sono stati piantati casualmente su centri di 4 m in un giardino comune a Ogden, UT, USA (altitudine 1370 m; 41 ° 11′N, 111 ° 56′O) e lo stato genetico di ciascun albero è stato determinato usando i marcatori RFLP ( R estriction F ragment L ength P olymorphism) (Keim et al., 1989; Martinsen et al., 2001).

Ridimensionamento tra individui in una popolazione

Per prima cosa esaminiamo il ridimensionamento genetico nel complesso ibrido Populus usando l'analisi incrociata della linea (Lynch e Walsh, 1998; Fritz et al., 2003) di tre tratti: architettura frattale staminale e radicale e concentrazioni di tannino condensate. Questa analisi determina se i tratti dei lignaggi dei genitori e dei loro tipi incrociati ibridi mostrano modelli riconoscibili di espressione fenotipica in progenie che sono coerenti con gli effetti additivi e / o di dominanza. Per ogni tratto, abbiamo dati da quattro tipi incrociati ( P. angustifolia , P. fremontii, i loro ibridi F 1 e backcross tra F 1 e P. angustifolia ), che ci consentono di determinare effetti genetici additivi e dominanti delle specie parentali . Abbiamo rianalizzato i dati, con analisi incrociata di linea, da Bailey et al. (2004b) per l'architettura frattale dello stelo ( D ) e Fischer et al. (2006) per l'architettura del frattale radicale ( D ) in un giardino comune sperimentale in cui immagini di minirizotron (CID-600, CID inc., Vancouver, WA, USA) da Fischer et al. (2006) sono stati analizzati con lo stesso metodo di conteggio delle scatole per l'architettura di radice ( D ) in Bailey et al. (2004a). Infine, abbiamo rianalizzato i dati, con analisi incrociata di linea, da Schweitzer et al. (2004) in cui hanno determinato la percentuale di concentrazione in peso secco di tannini condensati in genotipi da ciascuno dei quattro tipi incrociati.

Tutti e tre i suddetti tratti fenotipici si ridimensionano nel complesso delle specie e nel continuum genetico delle piante. È noto che questi tratti influenzano le comunità di artropodi ma gli effetti genetici specifici variano tra i tratti (Tabella 2). L'architettura fuori terra è stata determinata dall'azione genica additiva (Figura 1a), P. angustifolia era dominante su P. fremontii per l'architettura delle radici sotterranee (Figura 1b) e P. fremontii era dominante su P. angustifolia per i tannini condensati (Figura 1c). Questi risultati suggeriscono che la variazione tra questi tratti può essere dovuta a diversi loci alla base della loro espressione o che i tratti sono guidati da diverse pressioni selettive. L'architettura dell'albero e la fitochimica sono collegamenti separati tra l'albero e le comunità dipendenti. Inoltre, l'architettura dello stelo e i tannini sono significativamente ereditabili all'interno del P. angustifolia puro e di ogni tipo di croce ibrida (Whitham et al., 2006; Bailey et al., 2004a, 2006). Il fatto che questi tratti del cottonwood si ridimensionino geneticamente a due livelli di misurazione (cioè all'interno di specie pure e attraverso il complesso ibrido) dimostra che i modelli di comunità ed ecosistemi sono una funzione della variazione genetica sia all'interno che tra i tipi incrociati in questa specie di fondazione.

Tabella a grandezza naturale

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L'analisi incrociata delle linee indica che gli effetti genetici delle specie ibridanti variano tra i tratti. Ogni pannello traccia la media osservata e SE per ciascuno dei tre tratti: ( a ) mostra che gli effetti genetici additivi spiegano la variazione nell'architettura di superficie, ( b ) mostra che gli effetti genetici additivi e significativi dominanti, con foglia stretta dominante a Fremont, spiegano la variazione in architettura sotterranea, e ( c ) mostra che gli effetti genetici additivi e significativi dominanti, con Fremont dominante sulla foglia stretta, spiegano la variazione della concentrazione di tannino condensata fogliare.

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Questi risultati sono importanti anche perché presentano almeno tre percorsi meccanicistici attraverso i quali la genetica delle piante può scalare ad altri livelli trofici; alterazione dell'architettura dello stelo in superficie, dell'architettura della radice in superficie e della fitochimica. L'architettura di superficie ha dimostrato di influenzare le comunità di artropodi modificando lo spazio di nicchia dell'habitat (Morse et al., 1985). L'architettura influisce anche sulle relazioni di affondamento delle fonti che influenzano l'idoneità degli insetti che formano la cistifellea (Larson e Whitham, 1997), la cui presenza colpisce una diversa comunità di organismi dai microbi agli uccelli (Dickson e Whitham, 1996). Allo stesso modo, l'architettura delle radici varia anche in base al genotipo delle piante, il che può aiutare gli alberi nell'acquisizione dei nutrienti e ha implicazioni per il ciclo del carbonio sotterraneo e le comunità sotterranee (Fischer et al., 2006). Inoltre, è noto che i fitochimici come i tannini condensati influenzano le interazioni interspecifiche come il castoro erbivoro, la predazione aviaria (Bailey et al., 2004a, 2006) e la struttura della comunità microbica e artropodi (Schweitzer et al., 2006; Whitham et al., 2006; Bangert et al., 2006a). Poiché ciascuno di questi tratti vegetali influenza i membri della comunità dipendenti, una base genetica per queste relazioni di ridimensionamento tra individui può aumentare a livelli più alti avendo conseguenze per la struttura della comunità dipendente e la ricchezza delle specie. Tuttavia, pochi studi hanno tentato di collegare i modelli basati sulla genetica a livello individuale con i modelli della biodiversità ( ma vedi Vellend, 2005; ma vedi il caso II di Vellend e Geber, 2005; Shuster et al., 2006), specialmente a livello spaziale più ampio bilancia. Gli studi futuri devono colmare questa lacuna se vogliamo realizzare il potenziale del ridimensionamento genetico per spiegare molti importanti schemi ecologici, evolutivi e di biodiversità.

Modelli comunitari dagli alberi alla regione

Per rispondere all'ipotesi che i modelli genetici di fenotipi basati su basi genetiche (ad es. Composizione della comunità) fossero solidi su tutte le scale geografiche (cioè indipendenti dalla scala), abbiamo quantificato le comunità di artropodi attraverso più scale spaziali a livello di singolo albero a livello regionale a 720 000 km 2 . Abbiamo scelto di studiare la comunità che modifica le foglie (ad es. Formatori di galloni, rulli fogliari e livelli fogliari) perché questa comunità interagisce direttamente con il tessuto fogliare ed è probabilmente più sensibile alla struttura genetica sottostante della pianta (Bangert et al., 2006a). In un sondaggio sugli artropodi su cloni replicati di diversi genotipi del pioppo, abbiamo scoperto che oltre il 57% della variazione tra le comunità di singoli alberi all'interno delle specie parentali pure era attribuibile a differenze ereditabili nei loro alberi ospiti (Shuster et al., 2006 ). Ciò dimostra che gli artropodi dipendenti possono indurre differenze di tratto a livello di singolo genotipo dell'albero alla scala più fine di una singola popolazione di una specie pura. Poiché il singolo genotipo dell'albero predice i fenotipi della comunità artropodi in un giardino comune, abbiamo previsto che le differenze genetiche tra gli alberi ad altre scale spaziali in natura dovrebbero anche prevedere differenze nei loro fenotipi della comunità.

Abbiamo esteso il nostro studio sul giardino comune ad alberi a crescita naturale e abbiamo analizzato la relazione tra la comunità di artropodi che modificano le foglie e la composizione genetica AFLP del pioppo su più scale spaziali. Abbiamo quantificato questa relazione per rispondere all'ipotesi che la relazione tra artropodi e genetica vegetale fosse indipendente dalla scala qualitativa e che l'effetto genetico potesse essere rilevato dal singolo albero alla regione. A livello di albero, tutte le analisi erano su singoli alberi provenienti da zone ripariali lungo sei fiumi (ad esempio, St Vrain Creek, CO, USA; Figura 2a). A livello di stand, le composizioni genetiche e di artropodi sono state sommate su otto alberi in ciascuna delle 10 tribune. Allo stesso modo, sulla scala fluviale, le composizioni artropodi e AFLP erano caratterizzate per ciascuno dei sei fiumi. Infine, su scala regionale abbiamo analizzato 137 alberi provenienti da tutta la regione in un'unica analisi. L'autocorrelazione geografica è stata significativa nell'analisi regionale ed è stata controllata con un test di Mantel parziale e la relazione è rimasta sostanzialmente invariata, indicando che gli effetti genetici erano importanti su ogni scala (Bangert et al., 2006b).

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La somiglianza con la comunità di artropodi è negativamente correlata alla distanza genetica tra alberi a diverse scale. Gli alberi più strettamente correlati avevano comunità di artropodi più simili. ( a ) Questa relazione emerge a livello di albero tra 26 singoli alberi all'interno di una singola zona ibrida; ( b ) alla scala degli stand tra 10 stand composti da otto alberi ciascuno; ( c ) alla scala del fiume tra sei fiumi; ( d ) e su scala regionale tra 137 alberi su 720 000 km 2 . Il pannello ( d ) mostra i 9316 punti dell'analisi di Mantel su tutti i confronti saggi delle coppie in grigio e la linea è adatta alle distanze medie e alle somiglianze per facilitare la presentazione; R 2 è riportato dal test Mantel. La forza di questa relazione diminuisce con l'aumentare della scala ( e ). Si noti che la scala dell'asse x cambia con la scala organizzativa dei pioppi. ( a - d ) Modificato da Bangert et al., 2006b e i valori P dai test di Mantel sono stati derivati ​​attraverso una procedura di randomizzazione di 9999 randomizzazioni.

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Attraverso le scale spaziali, la composizione della comunità di artropodi era negativamente correlata con la composizione genetica del pioppo a livello di singolo albero, supporto, fiume e scala regionale (Bangert et al., 2006b; Figura 2a-d). Questi risultati mostrano che a tutti i livelli esaminati, gli alberi più strettamente correlati (ad es. A breve distanza genetica) supportano fenotipi di comunità più simili (ad es. Alta somiglianza), mentre gli alberi a distanza maggiore supportano fenotipi di comunità sempre più diversi e queste differenze non sono state spiegate dal punto di vista geografico distanza.

Inoltre, all'interno di P. fremontii puro il modello è ancora significativo (Whitham et al. (2006); R 2 = 0.1852; P <0.001) suggerendo che la risposta della comunità è correlata con la composizione genetica specifica della specie su larga scala così come il scala più ampia di differenze genetiche tra due specie e i loro ibridi naturali. I dati preliminari (GMW, dati non pubblicati ) suggeriscono anche che l'intera comunità di artropodi a vita libera risponde in modo simile all'interno di P. fremontii puro. Inoltre, su una scala più elevata di analisi che coinvolge 23 diversi generi di alberi nell'Europa centrale, Brändle e Brandl (2006) hanno trovato una relazione simile. Abbiamo definito questa relazione di ridimensionamento genetico come una regola di somiglianza genetica (Bangert et al., 2006a), che mostra come una relazione di comunità basata sulla genetica può scalare dal livello locale a quello regionale all'interno di una specie e attraverso diversi generi.

Sebbene la regola della somiglianza genetica sia indipendente dalla scala (cioè, sia qualitativamente coerente attraverso il gradiente locale a quello regionale), la forza della relazione dipende dalla scala (cioè è quantitativamente diversa) e diminuisce con l'aumentare della scala spaziale ( R 2 = 0, 9868, P = 0, 007; Figura 2e) come previsto dall'ipotesi dipendente dalla scala (Johnson and Agrawal, 2005) e dall'ipotesi di diffusione genetica (LeRoy et al., 2006). Ciò suggerisce che le differenze individuali negli alberi prevedono le differenze nella comunità dipendente su scala regionale con un limite superiore alla relazione in cui la varianza ambientale probabilmente avrà la precedenza sugli effetti della varianza genetica.

Implicazioni per l'accumulo di biodiversità

Poiché numerosi studi dimostrano che diverse specie sono sensibili ai singoli genotipi vegetali, abbiamo ipotizzato che una maggiore variazione genetica nei tratti delle piante dovrebbe portare a una maggiore diversità nella comunità dipendente (Wimp et al., 2004). Inoltre, prevediamo che particolari effetti genetici (additivi e / o dominanza) dovrebbero anche influenzare la relazione tra composizione genetica delle piante e variazione dei tratti con la ricchezza delle specie. Qui esaminiamo come questa relazione genetica possa rappresentare un'alternativa importante, ma non necessariamente reciprocamente esclusiva, alla relazione familiare specie-area, S = cA z , dove la ricchezza di specie è una funzione dell'area geografica: S = il numero di specie, c è una costante di normalizzazione, A è l'area da cui viene quantificato il numero di specie, S , e z è l'esponente di scala per la relazione.

Suggeriamo che la relazione specie-area, S = cA z , diventi quindi una relazione di diversità genetica della specie,

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, quando la varianza genetica è inclusa come precedentemente descritto in sistemi fortemente guidati da fattori bottom-up. Esiste una lunga storia di interpretazione dell'esponente di ridimensionamento z e dei possibili meccanismi responsabili della sua funzionalità, ma il lavoro precedente non ha incorporato la genetica. Ad esempio, z differirà a seconda che il campione provenga da un'isola isolata o dalla terraferma, o se la comunità sia fortemente strutturata dalla concorrenza (MacArthur e Wilson, 1967; Strong et al., 1984). Tuttavia, il nostro lavoro mostra che la variazione genetica in una pianta di fondazione crea variazioni dell'habitat per le specie dipendenti, come mostra il nostro lavoro (Bailey et al., 2006; Shuster et al., 2006) e la variazione dell'habitat prevede la ricchezza delle specie (ad es. Vellend, 2005). Di conseguenza, l'esponente di ridimensionamento, z , che mette in relazione la ricchezza delle specie della comunità dipendente dagli alberi del pioppo, dovrebbe anche essere correlato alla variazione genetica e alla diversità tra gli alberi.

A sostegno di questa ipotesi abbiamo trovato una relazione di ridimensionamento genetico che è notevolmente simile alla relazione specie-area; man mano che i campioni vengono aggiunti in modo incrementale (ovvero, aumenti di area), i marcatori di specie e genetici aumentano con l'area in modo simile. Quindi li colleghiamo in un'unica relazione di ricchezza di specie in funzione dell'accumulo di marcatori genetici. Le curve di area (Tabella 1) sono state costruite casualmente per specie di artropodi e marcatori AFLP con 137 alberi provenienti da Utah, Colorado, New Mexico e Arizona, USA (Figura 3a). Abbiamo quindi regredito l'accumulo di artropodi contro l'accumulo di marker e abbiamo scoperto che queste curve erano significativamente correlate in tutta la regione. Quando gli alberi venivano scelti a caso, gli artropodi si accumulavano con i marker AFLP (Figura 3b). Questa è una relazione importante perché mostra che la ricchezza delle specie di artropodi può essere correlata alla diversità genetica delle piante e deve essere considerata in congiunzione con la relazione specie-area.

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( a ) Ridimensionamento in cui sia gli artropodi che i produttori molecolari si adattano in modo simile in funzione dell'area. Ai loro asintoti, un campionamento adeguato cattura la maggior parte della comunità di artropodi e la diversità genetica, rispettivamente. ( b ) Coerentemente con la somiglianza di cui sopra nel ridimensionamento, esiste una forte relazione positiva tra ricchezza di specie di artropodi e ricchezza di marker. Poiché gli alberi sono stati selezionati in modo casuale, nessuna struttura geografica si riflette in questi schemi. ( c ) L'esponente di ridimensionamento area-specie ( z ) è positivamente correlato alla variazione genetica nelle comunità costruite casualmente. ( d ) La ricchezza di specie è positivamente correlata alla varianza del tratto atteso tra 12 sistemi fluviali. I valori P nei pannelli ( c ed d ) sono stati derivati ​​attraverso una procedura di randomizzazione di 9999 randomizzazioni.

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Dalla precedente relazione tra artropodi e accumulo di AFLP segue che la diversità e la ricchezza delle specie dovrebbero essere correlate alla diversità genetica (Vellend, 2005). Wimp et al. (2004) hanno scoperto che la diversità genica del cottonwood (He) ha spiegato quasi il 60% della diversità della comunità di artropodi (H ′) su 11 banchi di alberi. Inoltre, quando hanno regredito la diversità della comunità nell'area dello stand, non è stata trovata alcuna relazione significativa. Allo stesso modo, Tovar-Sánchez e Oyama (2006) hanno scoperto che la diversità genetica a livello di stand ha spiegato quasi il 78% della diversità della comunità di insetti in un sistema di quercia ibridato attraverso sette zone ibride di quercia, indipendentemente dall'area. In combinazione, questi studi nei sistemi ibridi sostengono che la relazione tra comunità animali e fattori genetici su più scale rappresenta un'importante aggiunta a semplici fattori geografici come l'area o la posizione.

Per studiare ulteriormente gli effetti della variazione genetica delle piante sulla ricchezza della comunità dipendente, tenendo conto degli effetti dell'area geografica, abbiamo analizzato nuovamente i dati dell'esperimento del giardino comune di Wimp et al. (2005). Questo studio ha quantificato le comunità di artropodi trovati su 40 alberi che rappresentano 10 individui geneticamente unici da ciascuno dei quattro tipi di croce di Populus (Fremont, foglia stretta, i loro ibridi F 1 e F 1 × spalle incrociate a foglia stretta). Da questi dati abbiamo creato 500 comunità campionando casualmente un sottoinsieme di 20 alberi dal pool di 40 alberi. Per ciascuna delle comunità di 20 alberi, abbiamo creato una curva area-specie (vedere la Figura 3a per un esempio) determinando il numero medio di specie trovate su un albero dopo aver campionato iterativamente alberi casuali, quindi il numero medio di specie trovate su due alberi e così via fino a 20 alberi. Abbiamo scoperto che il parametro di ridimensionamento dell'area delle specie, z , è aumentato con l'aumentare della variazione genetica nel sottoinsieme di 20 alberi (Figura 3c). Poiché questo studio è stato condotto in un giardino comune in cui gli effetti e l'area ambientali sono ridotti al minimo, ciò suggerisce che esiste una componente genetica nello scalare, z , in modo tale che le relazioni specie-area non siano semplicemente spiegate aumentando la variazione dell'area e dell'ambiente.

Infine, abbiamo esteso le nostre analisi per testare l'assunto che la ricchezza delle specie è correlata alla variazione dei tratti genetici all'interno di una popolazione vegetale indipendente dalla dimensione del campione. Per valutare questo assunto, abbiamo rianalizzato i dati di Bangert et al. (2005) in cui hanno raccolto artropodi modificatori delle foglie da campioni di 20 alberi populus trovati in 12 diversi sistemi fluviali. All'interno di ciascun fiume hanno determinato la proporzione di ciascuno dei tre tipi di croce (cioè, Fremont, F 1, e i tipi a foglia stretta di ritorno incrociato usando la morfologia; Wimp et al., 2005). Hanno scoperto che le differenze genotipiche tra i fiumi prevedevano differenze compositive comunitarie (Bangert et al., 2006b). Sappiamo dalle nostre analisi incrociate che gli effetti genetici variano tra i tratti e possiamo prevedere la variazione del tratto atteso in diversi scenari di effetti genetici. Possiamo quindi mettere in relazione gli effetti genetici alla base di quei tratti e la variazione dei tratti all'interno di un fiume con la ricchezza delle specie presenti al suo interno. Applicando un'ipotesi di additività a tutti i 12 stand e usando la funzione di prima,

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, e risolviamo per V g prendendo il registro A di entrambi i lati dell'equazione:

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Pertanto, ci aspetteremmo una relazione log-lineare tra ricchezza di specie e variazione genetica. Abbiamo quindi alterato iterativamente i valori di dominanza per identificare il grado di dominanza che massimizzava l' R 2 della relazione di varianza ricchezza-tratto di specie.

Usando questo approccio abbiamo scoperto che il valore di R 2 è stato massimizzato quando i geni di Fremont sono quasi completamente dominanti sulla foglia stretta, e che ∼ il 54% delle differenze nella ricchezza delle specie tra i fiumi potrebbe essere spiegato dalle differenze nella variazione attesa del tratto (Figura 3d). Questi risultati sono coerenti con la nostra analisi incrociata di tannini (Tabella 2). In ciascuno degli studi sopra illustrati, si è verificato un ridimensionamento genetico delle comunità. Cioè, la ricchezza di specie dipendenti parzialmente ridimensionata dalla quantità di variazione genetica presente all'interno dei tratti quantitativi della popolazione vegetale, risultati che si verificano quando le interazioni interspecifiche tra individui dipendono da tratti ereditabili. We emphasize that these results are based on analyses of genetic structure in a hybridizing species complex in which high levels of genetic variation exist. However, there are two important points that make these patterns general. First, natural hybridization is common and found in diverse taxa worldwide and is thought to represent a major pathway in plant evolution (eg, Stace, 1987; Smith and Sytsma, 1990; Rieseberg et al., 1996). Second, we have found that other community genetic scaling patterns hold within single species (eg, P. fremontii and P. angustifolia , Shuster et al., 2006 ; P. fremontii , Whitham et al., 2006), demonstrating that the scaling relationship holds at the finest level within individual pure species.

Discussione

Scaling of genetic effects

The development of community and ecosystem genetics, that is, 'the study of genetic interactions among species and their abiotic environment in complex communities' (eg, Whitham et al., 2006; but also see Antonovics, 1992; Whitham et al., 2003; Johnson and Agrawal, 2005; Shuster et al., 2006), reveals the importance of understanding whether genetic interactions among species at local scales also predict the associations of plant genes and dependent species at regional scales (Bangert et al., 2005, 2006b). Importantly, if the underlying genetic basis of community-level scaling rules can be elucidated, then ecological scaling can be evaluated within an evolutionary framework.

The findings of previous studies on the subject of community scaling are mixed. For example, only a few studies include genetic composition, and these only cover small spatial scales, which prevents an evaluation of genetic scaling at larger geographic scales. However, in a study of the evening primrose ( Oenothera biennis ), Johnson and Agrawal (2005) found that plant genotype affected ecological measures of arthropod community structure at a small scale, whereas environment was more important at slightly larger scales, thus showing scale-dependent patterns. They found strong environment and gene × environment interaction (G × E) effects for several arthropod community parameters suggesting that arthropod communities respond more strongly to different plant genotypes based on environmental context. Several other studies have concluded that plant genotype effects were weak and that the environment was most responsible for arthropod population and community structure at the scales of these studies (a few meter to a few kilometer; Maddox and Cappuccino, 1986; Stiling and Rossi, 1995, 1996; Stiling and Bowdish, 2000; Johnson and Agrawal, 2005). Interestingly, the studies that did not demonstrate genetic scaling, also did not involve foundation species. This result is consistent with our hypothesis that genetic scaling is most likely to occur with foundation species that have large effects on the community and ecosystem (see Ellison et al., 2005).

Our studies of a foundation species also show that genetic effects associated with individual tree genotypes scale to higher trophic levels (Bailey et al., 2006), a conclusion supported by independent lines of investigation. There is heritable variation in the scaling relationship of whole tree architecture (Bailey et al., 2004b) and architecture has been shown to affect arthropods in several studies (eg, Morse et al., 1985; Larson and Whitham, 1997). When community structure is examined across multiple scales community patterns remain qualitatively constant (a few meters to 720 000 km 2 ; Bangert et al., 2005, 2006b). Finally, we show that species–area curves may have a genetic basis and are not strictly governed by area. These findings are important because they represent an initial first examination of genetic scaling of ecological communities.

We emphasize that different spatial patterns of genetic scaling are not mutually exclusive. For example, Thompson's geographic mosaic hypothesis of coevolution (2005) argues that because species interactions vary geographically, different populations of plants may exhibit different patterns with the dependent community across the landscape. Thus, the geographic mosaic could affect evolutionary trajectories of communities at different geographic localities and scales. However, while the specific interactions among species may change geographically the relationship of species diversity with the underling genetic diversity of the foundation species may remain relatively constant over a wide range of scales (Bangert et al., 2006b). In other words, while local communities may have different evolutionary trajectories, fundamental relationships of species diversity with genetic diversity may be scale independent. Although the appropriate data for addressing which genetic relationships are either scale dependent or independent are currently unavailable, it is important for future studies to develop a predictive theory and empirically address this issue for both pure and hybridizing species.

Are these patterns specific to hybrids?

No. Although many of our initial studies in community genetics involved hybrid cottonwoods, subsequent studies within single species exhibited similar patterns. For example, initial studies of the relationship between genetic distance and arthropod community similarity involved cottonwood parentals and their hybrids, additional studies became more refined and considered the hybrids only, and finally considered P. fremontii only (Bangert et al., 2006a, 2006b). Other studies have shown significant heritability for multiple community traits across multiple trophic levels within both pure species and hybrids (Bailey et al., 2006; Shuster et al., 2006; Whitham et al., 2006). For example, Shuster et al. (see Tables 1 and 2 in Shuster et al., 2006) found that 57% of community phenotype variation was due to the genetic differences among genotypes within either pure P. fremontii or P. angustifolia , which was 3 × greater than community variation between these two species and their hybrids (19%). Moreover, many community metrics scale across the plant taxonomic hierarchy at large geographic scales from genera to the species level (eg, genera: Brändle and Brandl, 2006; hybrids: Wimp et al., 2004; Tovar-Sánchez and Oyama, 2006; Bangert et al., 2006b; species: Whitham et al., 2006). Thus, genetic scaling has been detected in both phylogenetic and spatial analyses. Although hybrids are associated with high genetic variability, the genetic variability within single species is sufficient to drive genetic scaling at this finer level, which increases the potential for genetic scaling to be widespread.

Predicting genetic scaling

In light of previous findings that genetic effects are thought to be important or detectable only at small spatial scales (scale-dependent hypothesis; Johnson and Agrawal, 2005), we suggest that hypotheses need to be developed to predict when genes will scale to large spatial scales and when they will not in both pure and hybridizing species. Several factors may affect genetic scaling of communities. First, community genetic scaling over geographic space is likely determined by the relative contributions of genetic variation found within and among interacting species and the environmental variation surrounding those interactions (Vellend, 2005; Shuster et al., 2006). For example, naturally hybridizing plant systems tend to be associated with high genetic variation owing to recombination of parental species genomes (Rieseberg and Ellstrand, 1993; Whitham et al., 1999; Dungey et al., 2000; Hochwender and Fritz, 2004), whereas non-hybridizing species may have relatively less genetic variation. However, pure foundation species are often widespread and are known to exhibit high genetic variation (eg, aspen; Mitton and Grant, 1996). In an experiment with the foundation species, Zostera marina a common sea grass, Reusch et al. (2005) found that plots with higher genetic diversity increased resistance to extreme heat events and positively benefited the associated invertebrate fauna. Likewise, in another experiment with a foundation species Crutsinger et al. (2006) found that as the genetic diversity of Solidago altissima increased both arthropod species richness and annual net primary production also increased. The studies to date on foundation species suggest the intraspecific genetic diversity can influence the associated community and ecosystem processes, it is important to extend these studies to multiple spatial scales.

Second, genetic traits in foundation species should be far more likely to scale than genetic traits in non-foundation species, and least of all in rare species. This simply reflects their relative importance in structuring communities and affecting ecosystem-level processes such as nutrient cycling (Ellison et al., 2005). In a survey of eight different study systems where strong genetic effects on the community had been documented, Whitham et al. (2006) found that all but one of the systems could be considered a foundation species. The importance of a trait at population, community, and regional levels is dependent upon the variability of that trait at each scale. Third, traits like condensed tannins (Whitham et al., 2003, 2006) that produce community and ecosystem phenotypes would also be likely to scale. Thus, genetic scaling should be most likely to occur with genes that result in large phenotypic effects that are expressed in foundation species.

We present a conceptual model to illustrate these points. As geographic scale increases, it is reasonable to assume that environmental variability increases. If genetic variation in one or more of the interacting species also increases at a similar rate, then community genetic effects should be maintained, and we are most likely to find that genetic differences among individuals predict differences in communities regardless of geographic scale (see Vellend, 2003 for genetic diversity × species diversity relationships by area). Conversely, if the variability of genetic effects does not increase as fast as environmental variation, then the environment becomes a stronger organizing factor on dependent communities and the genetic effects on the community decline. Johnson and Agrawal's (2005) study of a non-foundation species is a good empirical example consistent with this model. They found that environmental effects dominated their results, as plant genetic variation remained constant across five different environments. In contrast, our studies of a foundation species showed significant genetic scaling from local to regional levels (Figure 2). In combination, these studies provide the beginnings of a predictive framework for when genes should and should not scale.

Conservation and genetic scaling

Traditional scaling methods for identifying patterns of species distribution and diversity are based upon scale-dependent metrics that are often limited in their ability to describe community patterns and have been criticized (Strong et al., 1984). However, Calder (2000) advocates the use of scaling to cautiously inform conservation decisions. For example, if the species–area relationship is more appropriately a species genetic diversity relationship as Figure 3b suggests, then greater focus should be placed on maintaining the genetic diversity of both foundation species along with the geographic areas they occupy.

Studies in five different systems found that plots with the highest plant genetic diversity supported significantly greater invertebrate species richness than plots with low genetic diversity in both hybridizing and single species systems (Wimp et al., 2004; Reusch et al., 2005; Crutsinger et al., 2006; Johnson et al., 2006; Tovar-Sánchez and Oyama, 2006). Moreover, analyses of arthropod communities in the wild and in common gardens show that many arthropod species are tree genotype dependent (McIntyre and Whitham, 2003; Wimp et al., 2005). Thus, maximizing plant genetic diversity maximizes species diversity. These same patterns were found over a broad geographic area. These findings argue that genetic diversity in common species is important for maintaining biodiversity at regional scales (Bangert et al., 2005). Collaborative restoration studies with Reclamation using P. fremontii collected from across the western USA are currently ongoing to study the genetic scaling implications for the dependent community.

conclusioni

Community ecology has struggled to find predictive models and a unifying theoretical framework that can be applied across multiple systems and scales (Lawton, 1999). We have demonstrated the potential for genetic factors to provide a predictive model for community structure that may be applied across systems and scale from individuals to geographic regions. Approaching community ecology from a genetic perspective also allows us to incorporate evolutionary principles, eg, natural selection, into conserving species, species interactions, and their evolutionary potential. Consequently, evolution, population genetics, and community ecology can be theoretically united (Vellend, 2005).